Это разбор для тех, кто уже прошёл обзор ЭТЦ и хочет глубже. Четыре комплекса на внутренней мембране митохондрии передают электроны как эстафету и качают протоны наружу. Потом АТФ-синтаза пускает протоны обратно и лепит из этого АТФ. Разберём, кто качает, кто нет, и чем всю систему можно отравить.
Вся цепь сидит на внутренней мембране митохондрии (складки — кристы). Внутри — матрикс, где крутится цикл Кребса. Снаружи от внутренней мембраны — межмембранное пространство, куда качают протоны. Электроны на цепь приносят НАДН и ФАДН₂, собранные в гликолизе, переходном этапе и Кребсе.
Каждый переносчик берёт электроны, подскакивает на высокую энергию, не хочет там сидеть и сбрасывает их следующему. На трёх шагах освободившаяся энергия идёт на выкачивание протона наружу. Запомнить, кто качает, проще всего по номерам: I, III, IV — качают, II — нет.
Кислород сам АТФ не делает. Он стоит в конце и забирает отработанные электроны. Без него эстафету некому передать, вся цепь встаёт, протоны перестают качаться — и синтаза остаётся без топлива.
Пока комплексы качали протоны, снаружи мембраны их накопилось много. Получился перепад — как вода, поднятая плотиной. Протоны рвутся обратно в матрикс, и единственная дверь для них — АТФ-синтаза (комплекс V). Проходя сквозь неё, они крутят ротор, будто вода турбину.
Это вращение сжимает вместе ADP и фосфат, и рождается АТФ. Движение протонов по градиенту сквозь синтазу называют хемиосмосом, а сборку АТФ таким способом — окислительным фосфорилированием. Оно даёт куда больше энергии, чем субстратное фосфорилирование в гликолизе и Кребсе.
НАДН из цитозоля через мембрану сам не пройдёт. Его электроны переправляют «челноками», и от выбора челнока зависит выход АТФ.
Любимая тема экзаменов: какой яд бьёт по какому месту. Держи их рядом.
| Яд | Мишень | Что происходит |
|---|---|---|
| Ротенон | Комплекс I | эстафета встаёт в самом начале |
| Антимицин A | Комплекс III | электроны не идут на цитохром c |
| Цианид, угарный газ | Комплекс IV | кислород есть, но использовать его нельзя |
| Олигомицин | АТФ-синтаза | протоны стоят, вся цепь тормозит |
| 2,4-ДНФ, термогенин | мембрана (разобщители) | протоны текут мимо синтазы → тепло, АТФ падает |
Разобщители стоят особняком. Они дырявят мембрану, и протоны возвращаются в матрикс в обход синтазы. Градиент рассеивается, АТФ почти не выходит, а энергия уходит в тепло. Так работает старый и опасный «жиросжигатель» 2,4-ДНФ и, что важнее, термогенин в буром жире младенцев и зимующих зверей — там это способ греться.
Дело в точке входа. НАДН заходит на комплексе I и успевает толкнуть протоны на трёх помпах, поэтому даёт около 3 АТФ. ФАДН₂ заходит позже, на комплексе II, минует первую помпу и даёт около 2 АТФ. По классическому подсчёту полное окисление глюкозы даёт 38 АТФ◆ уточнениеСтарый учебниковый счёт даёт 38 АТФ. Современные оценки скромнее — около 30–32 АТФ, потому что часть градиента тратится на транспорт и утечки. Соотношение НАДН «дороже» ФАДН₂ при этом сохраняется..
Прочитай вопрос и подумай сам. Потом открывай по шагу, будто рядом преподаватель и спрашивает «а почему?».
Рабочий гальванического цеха внезапно стал спутанным, потом судороги. Кожа розоватая, сатурация по пульсоксиметру «нормальная», но лактат крови резко высокий. Дышит воздухом без запаха гари.
Карточки подстраиваются под тебя: «легко» отодвигает повтор дальше, «снова» возвращает скоро. Прогресс хранится в браузере.